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維管束鞘細胞外，圍繞著許多葉肉細胞，這些細胞負責光反應與二氧化碳的濃縮(A)(D) 刪，而維管束鞘細胞主要負責的是暗反應，自然不需要進行光反應的完整葉綠餅

C₄類二氧化碳固定（英語：C4 carbon fixation）是植物的三種碳固定方式之一，因為第一個可觀察得到的產物是一個四碳化合物草醯乙酸，人們就命名其為C₄類碳固定。
晚上：CO₂吸收和固定於PEP。生成的草醯乙酸（OA）會被還原為蘋果酸，並儲存於細胞的液泡中。