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學習重點 掌握呼吸鏈組成與電子流向：複合體 I～IV、輔酶 Q、細胞色素 c 與黃素蛋白均參與電子傳遞；UDP 不屬於電子傳遞鏈系統。 認識複合體 IV：細胞色素 c 氧化酶負責將電子交給氧，氰化物與一氧化碳都能抑制此複合體。 區分抑制劑與去偶合劑：呼吸鏈抑制劑阻斷電子傳遞；DNP 消散質子梯度，使氧化持續而 ATP 合成減少。 掌握氰化物中毒：氰化物使細胞無法利用氧，造成組織中毒性缺氧；檢驗使用全血，硫代硫酸鹽可促進其解毒與排除。 核心觀念 一、電子傳遞鏈的組成與功能 電子傳遞鏈位於粒線體內膜，將 NADH 或琥珀酸氧化所提供的電子，經一連串載體傳給最終電子接受者氧氣，使氧還原成水。電子傳遞所釋放的能量用來建立質子電化學梯度，供 ATP 合成酶合成 ATP。 NADH → 複合體 I → CoQ → 複合體 III → 細胞色素 c → 複合體 IV → O₂ 琥珀酸氧化產生的電子則經複合體 II 內的 FAD 傳給 CoQ，再進入共同路徑。複合體 I、III、IV 將 H⁺ 由基質移向膜間腔，複合體 II 不泵出 H⁺。 位置名稱與功能代表抑制劑 複合體 INADH-Q oxidoreductase；接受 NADH 的電子並傳給 CoQRotenone、Amytal 複合體 II琥珀酸去氫酶；經 FAD 將電子傳給 CoQMalonate（丙二酸） 複合體 IIIQ-cytochrome c oxidoreductase；將電子由還原型 CoQ 傳給細胞色素 cAntimycin A 複合體 IVCytochrome c oxidase；將電子交給氧並生成水氰化物、一氧化碳、疊氮化物 除複合體外，也要認識下列載體與輔基： Coenzyme Q（CoQ，輔酶 Q）：又稱泛醌，是內膜中的脂溶性電子載體，銜接複合體 I、II 與複合體 III。 Cytochrome c（細胞色素 c）：將電子由複合體 III 傳給複合體 IV；它本身不是複合體 IV。 Flavoprotein（黃素蛋白）：含有 FMN 或 FAD，可參與氧化還原反應；例如複合體 I 含 FMN，複合體 II 含 FAD。 UDP：為尿苷二磷酸，並非呼吸鏈的電子載體，不屬於此電子傳遞系統。不要因其名稱含「二磷酸」就與氧化磷酸化混為一談。 二、複合體 IV 與氰化物、一氧化碳 細胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）在此指細胞色素 c 氧化酶，即複合體 IV。其末端氧還原中心包含血基素 a₃ 與銅中心。此處遭抑制後，電子無法正常傳給氧，呼吸鏈與氧化磷酸化因而受阻。 比較項目氰化物一氧化碳（CO） 呼吸鏈作用位置複合體 IV複合體 IV 考試常用的鐵價態辨識與血基素 a₃ 的三價鐵 Fe³⁺ 結合與血基素 a₃ 的還原型二價鐵 Fe²⁺ 結合 作用重點抑制細胞利用氧在複合體 IV 與氧競爭結合，抑制電子傳遞 氰化物造成的是組織中毒性缺氧：氧可以送到組織，但細胞無法有效利用。它不是直接與氧氣結合，也不是藉由抑制葡萄糖六磷酸酶、葡萄糖六磷酸去氫酶或肌酸激酶造成缺氧。氧化磷酸化受阻後，細胞增加無氧糖解，可能出現乳酸堆積與代謝性酸中毒。 一氧化碳除了抑制複合體 IV，也可與血紅素結合而妨礙氧輸送。若問的是「CO 抑制哪個呼吸鏈複合體」，應辨認細胞色素 c 氧化酶，不要選成細胞色素 c 或複合體 III。 三、呼吸鏈抑制、ATP 合成酶抑制與去偶合 正常情況下，電子傳遞建立質子梯度，H⁺ 再經 ATP 合成酶回流至基質，推動 ADP 與無機磷酸形成 ATP。因此，氧化與磷酸化透過質子梯度相互偶合。 類型代表物質機制與結果 呼吸鏈抑制劑Antimycin A、氰化物、CO阻斷電子傳遞，使相關呼吸作用與 ATP 合成下降 複合體 II 抑制劑Malonate競爭性抑制琥珀酸去氫酶，阻斷琥珀酸經複合體 II 提供電子 ATP 合成酶抑制劑Oligomycin阻斷 F₀ 質子通道，使 H⁺ 回流受阻，ATP 合成下降；梯度累積也會間接抑制電子傳遞 去偶合劑2,4-dinitrophenol（DNP）攜帶 H⁺ 穿過內膜，消散質子梯度，使 ATP 合成減少、能量以熱散失 DNP 的判斷關鍵是「電子傳遞仍可進行，但無法有效帶動 ATP 合成」。在有足夠受質與氧的條件下，耗氧通常增加，產熱也增加。Oligomycin 則是封住 ATP 合成酶的通道，並非去偶合劑。 Malonate 抑制的是複合體 II 路徑，並不代表所有經複合體 I 進入的電子也被直接阻斷；判斷耗氧變化時，要注意電子由哪一條路徑進入。 四、氰化物的檢驗與解毒 檢體使用全血：血中氰化物有相當部分分布於紅血球，因此氰化物濃度檢測使用全血，不宜以血清或血漿取代。乳酸與血氣可提供輔助資訊，但正常血氧讀值不能排除細胞利用氧受阻。 硫代硫酸鹽（thiosulfate）：提供硫，經硫氰酸酶（rhodanese）促使氰化物轉為毒性較低的硫氰酸鹽（SCN⁻），再由腎臟排除。因此，「thiosulfate 無助於排除氰化物」是錯誤敘述。 羥鈷胺素（hydroxocobalamin）：可結合氰化物，形成氰鈷胺素，促進其排除。 常考陷阱 「Cytochrome c 就是 cytochrome c oxidase」：錯。前者是移動電子載體，後者才是複合體 IV 的酵素名稱。 「氰化物與 Fe²⁺ 結合而抑制呼吸鏈」：本單元應掌握氰化物結合 Fe³⁺ 的辨識重點；CO 則對應還原型 Fe²⁺。 「氰化物與氧氣結合造成缺氧」：錯。它抑制細胞色素氧化酶，使細胞無法利用氧。 「氰化物檢測只需血清」：錯。應掌握全血檢測。 「所有降低 ATP 的物質都是去偶合劑」：錯。須區分阻斷電子傳遞、封住 ATP 合成酶，以及消散質子梯度；DNP 屬於最後一類。 「UDP、CoQ、細胞色素 c、黃素蛋白都是呼吸鏈成分」：錯在 UDP；其餘三者均可參與電子傳遞。 記憶口訣 「一氧、氰、疊氮，都到四」：CO、氰化物與疊氮化物抑制複合體 IV。 「抗三、丙二；寡黴封通道」：Antimycin A 抑三，Malonate 抑二，Oligomycin 阻斷 ATP 合成酶質子通道。 「DNP 散梯度，耗氧增、ATP 減、產熱多」；「氰用全血驗，硫助變硫氰」。