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學習重點 先分清血小板三類顆粒：α 顆粒主要儲存大分子蛋白質，如 PF4、纖維蛋白原、vWF、PDGF、factor V、protein S；緻密顆粒（dense granules、dense bodies）主要儲存小分子，如 ADP、ATP、GDP、GTP、血清素及鈣離子；溶酶體主要含水解酵素。 內容物決定功能：緻密顆粒的 ADP 促進血小板次級聚集，血清素促進血管收縮；α 顆粒的 vWF 與纖維蛋白原參與黏附與聚集，PDGF 參與傷口修復。 血栓素 A₂（thromboxane A₂，TXA₂）是活化後才新合成的產物，不是預先儲存在 α 顆粒或緻密顆粒內的物質。 PF3 不是任何顆粒的釋放物，而是血小板活化後膜表面暴露的磷脂平台，可支持凝血反應；要與 α 顆粒內的 PF4 區分。 釋放順序：血小板受刺激時，α 顆粒最先釋放；溶酶體需要較強刺激才會釋放。 核心觀念 一、血小板胞器及其內容物 胞器 主要內容物 釋放後的主要功能 α 顆粒 Platelet factor 4（PF4）、纖維蛋白原、vWF、血小板衍生生長因子（PDGF）、factor V、protein S、fibronectin、thrombospondin、β-thromboglobulin 等 PF4 可中和肝素；纖維蛋白原與 vWF 參與血小板黏附、聚集及血塊形成；factor V 參與凝血反應；PDGF 促進平滑肌細胞與纖維母細胞增殖，參與傷口修復 緻密顆粒（dense granules、dense bodies） ADP、ATP、GDP、GTP、血清素（5-hydroxytryptamine，5-HT）、鈣離子（Ca²⁺）等 ADP 增強血小板次級聚集；血清素促進血管收縮；Ca²⁺ 參與血小板活化、顆粒釋放及凝血反應 溶酶體 多種酸性水解酵素 分解物質、參與血塊形成後的清除；不是 ADP、血清素、纖維蛋白原或 vWF 的儲存處 其他胞器：過氧化體（peroxisome）含 catalase；粒線體負責能量代謝。兩者都不是血小板顆粒釋放反應的主角，也不是血清素、ADP 的儲存處。 緻密顆粒中的 ADP、ATP 屬於儲存池，專門供釋放用，與細胞質中供能量代謝用的 ATP（代謝池）不同。 二、顆粒釋放反應的順序 血小板受到刺激後發生釋放反應（release reaction），顆粒與開放管道系統融合，把內容物送到細胞外。α 顆粒最先釋放，提供黏附、聚集、凝血及修復所需的蛋白質；緻密顆粒釋放 ADP、血清素及 Ca²⁺，迅速放大血小板聚集與血管收縮；溶酶體則需要較強的刺激才會釋放。 三、血清素與 ADP：緻密顆粒的代表 血小板內的血清素主要儲存在緻密顆粒。血小板本身不合成血清素，而是從血漿攝取後儲存起來；活化時釋出，促進局部血管收縮，並增強血小板活化。 ADP 同樣儲存在緻密顆粒。釋放後作用於血小板表面的 P2Y₁₂ 等受體，降低細胞內 cAMP，促進血小板次級聚集。「ADP 能增強次級聚集」這句話正確，但若說成「釋出 α 顆粒內的 ADP」就錯了。 四、Ca²⁺ 與纖維蛋白原的位置 Ca²⁺：主要儲存在緻密顆粒。釋放後參與血小板收縮、顆粒分泌及凝血因子的反應。 纖維蛋白原：主要儲存在 α 顆粒。釋放後與 GPIIb/IIIa（αIIbβ3）結合，橋接相鄰血小板；並在凝血酶作用下轉成纖維蛋白，形成血塊骨架。 標準配對是「Ca²⁺ 在緻密顆粒，纖維蛋白原在 α 顆粒」。 五、活化後另行合成的血栓素 A₂ TXA₂ 不是顆粒中的預存物。血小板受刺激後，膜磷脂釋出花生四烯酸，經 cyclooxygenase 與 thromboxane synthase 作用，新合成 TXA₂。它的作用包括： 促進血管收縮。 促進血小板活化與聚集，放大止血反應。 TXA₂ 與 ADP 都能增強聚集，但來源不同：ADP 是緻密顆粒的預存內容物；TXA₂ 是活化後新合成的產物。所以題目問「何者不是主要儲存在 α 顆粒」時，TXA₂ 是答案；PF4、vWF、PDGF 都是 α 顆粒內容物。 六、活化血小板提供磷脂表面（PF3） 血小板活化後，膜磷脂重新排列，把 phosphatidylserine 等負電磷脂翻到外側。這個表面與 Ca²⁺ 一起，讓 tenase 及凝血酶原酶（prothrombinase）複合體在上面組裝，大幅加速凝血。因此「活化血小板可提供凝血所需的 phospholipids」是正確敘述。 PF3 的意義就是這個「活化後的膜磷脂表面」，不是緻密顆粒的釋放物；PF4 才是 α 顆粒的內容物。 常考陷阱 「釋出 α 顆粒內的 ADP」：功能敘述沒錯，但位置錯誤。ADP 在緻密顆粒，這類選項就是「最不適當」的敘述。 Ca²⁺ 與纖維蛋白原的位置對調：纖維蛋白原在 α 顆粒，Ca²⁺ 在緻密顆粒；兩者放在同一種顆粒的選項都錯。 把 α 顆粒蛋白混入緻密顆粒：vWF、纖維蛋白原、PDGF、PF4、factor V、protein S 都在 α 顆粒。選項中只要出現其中一個，就不會是「緻密顆粒內容物」的正確答案。 血清素選 α 顆粒、溶酶體或粒線體：血清素在緻密顆粒。 ADP、ATP 選 α 顆粒、過氧化體或溶酶體：ADP、ATP 在緻密顆粒（dense bodies）。 「hydrolytic enzymes、catalase」：水解酵素屬於溶酶體，catalase 屬於過氧化體，都不是緻密顆粒內容物。 Plasmin：這是纖維蛋白溶解酵素，不是緻密顆粒的儲存物。 把 TXA₂ 當成顆粒儲存物：TXA₂ 是活化後新合成的，不儲存在任何顆粒中。 把 PF3 當成緻密顆粒釋放物：PF3 是膜磷脂表面。緻密顆粒釋放的是 ADP、ATP、GDP、GTP、血清素及 Ca²⁺。 以為緻密顆粒或溶酶體最先釋放：受刺激時 α 顆粒最先釋放，溶酶體需要強刺激才釋放。 記憶口訣 「密是小分子：ADP、ATP、血清素、鈣；α 是大蛋白：纖維蛋白原、vWF、PF4、PDGF、factor V、protein S。」 「ADP 聚集、血清素收縮；鈣在密，纖維蛋白原在 α。」 「TXA₂ 現做不庫存；PF3 是膜，PF4 在 α。」 「受刺激，α 先放；溶酶體，要重擊。」