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學習重點 三酸甘油酯（triglyceride，triacylglycerol；TG、TAG）由一個甘油與三個脂肪酸以酯鍵結合，是人體最主要的脂肪儲存形式。 三酸甘油酯的完全水解需要解脂酶（lipase）催化，總產物為甘油與脂肪酸。 脂蛋白脂酶（lipoprotein lipase，LPL）水解乳糜微粒與極低密度脂蛋白中的三酸甘油酯；缺乏時，血漿三酸甘油酯容易升高。 磷脂酸（phosphatidic acid）是三酸甘油酯與甘油磷脂生合成的共同中間物，須分清楚其後的合成分支。 核心觀念 一、三酸甘油酯的結構與儲存功能 三酸甘油酯又稱三醯甘油。甘油具有三個羥基，各與一個脂肪酸的羧基形成酯鍵，因此一個三酸甘油酯分子具有一個甘油骨架、三個脂肪酸殘基及三個酯鍵。其中的脂肪酸可以相同，也可以不同。 判斷組成時，抓住「甘油＋脂肪酸」即可。膽固醇與脂肪酸結合形成的是膽固醇酯；脂肪酸與葡萄糖、磷脂質與膽固醇的組合，都不是三酸甘油酯的基本結構。 三酸甘油酯不帶磷酸基，整體高度疏水，可集中儲存在脂肪細胞的脂滴中，具有能量密度高、儲存時不需伴隨大量水分等優點，因此是人體最主要的脂肪儲存形式。在血液中，則主要包裝於脂蛋白內運送。 物質主要角色判斷關鍵 三酸甘油酯儲存能量人體最主要的脂肪儲存形式 游離脂肪酸供組織利用的燃料在血中主要與白蛋白結合運送 膽固醇細胞膜成分及類固醇等物質的前驅物不是主要的能量儲存形式 前列腺素局部訊息傳遞與生理調節不是大量儲存脂肪的形式 二、三酸甘油酯與甘油磷脂的共同合成路徑 在甘油-3-磷酸途徑中，脂肪酸先以脂醯輔酶 A（fatty acyl-CoA）形式提供脂醯基。甘油-3-磷酸經兩次醯化，形成磷脂酸。磷脂酸具有甘油骨架、兩個脂醯基及一個磷酸基，是兩類脂質合成的重要分流點。 通往三酸甘油酯：磷脂酸先去除磷酸基，形成二醯甘油（diacylglycerol，DAG）；DAG 再接上一個脂醯基，生成三酸甘油酯。 通往磷脂膽鹼、磷脂乙醇胺：DAG 可分別接受 CDP-膽鹼或 CDP-乙醇胺提供的極性頭部，形成相應的甘油磷脂。 通往其他甘油磷脂：磷脂酸可與 CTP 反應形成 CDP-二醯甘油，再用於磷脂醯肌醇等甘油磷脂的合成。 必須記清楚：CDP-二醯甘油由磷脂酸活化形成，不能把路徑記成「DAG 直接轉成 CDP-二醯甘油，再接膽鹼或乙醇胺」。 比較共同中間物時，磷脂酸同時位於三酸甘油酯與甘油磷脂的合成路徑。磷酸乙醇胺（phosphoethanolamine）與 CDP-膽鹼屬於特定磷脂合成分支；CDP-二醯甘油也不是三酸甘油酯合成所必經的中間物。另須分清楚，磷酸乙醇胺是含磷酸的頭部前驅物，並不等同於完整的磷脂乙醇胺。 三、三酸甘油酯的水解與解脂酶 解脂酶催化酯鍵的水解，水是反應的參與物。就完全水解的總反應而言，一個三酸甘油酯與三個水分子反應，可生成一個甘油與三個脂肪酸。 實際分解可逐步經過二醯甘油、單醯甘油等中間產物，因此不能把每一次脂解反應都理解成直接釋出全部甘油與脂肪酸。若考的是「三酸甘油酯加水，靠何種物質形成甘油與脂肪酸」，應選解脂酶。 解脂酶是功能類別的名稱；不同部位使用不同的脂解酵素。脂肪細胞內儲存脂肪的動員涉及細胞內脂解系統；血中脂蛋白所攜帶的三酸甘油酯，則須特別想到 LPL。 四、LPL、乳糜微粒與血漿三酸甘油酯 腸細胞將吸收的脂質重新合成三酸甘油酯，包裝成乳糜微粒（chylomicron），經淋巴進入血液。乳糜微粒負責運送飲食來源的三酸甘油酯；肝臟分泌的極低密度脂蛋白（VLDL）則運送肝臟來源的三酸甘油酯。 LPL 位於毛細血管內皮朝向血液的一側，可水解乳糜微粒與 VLDL 中的三酸甘油酯，釋出脂肪酸，供肌肉利用或脂肪組織儲存。因此，看到「乳糜微粒中的三酸甘油酯分解、釋出脂肪酸」，關鍵酵素就是 LPL。 若 LPL 缺乏，富含三酸甘油酯的脂蛋白分解與清除受阻，最直接的結果是血漿三酸甘油酯異常升高。可依序理解為：LPL 不足 → 三酸甘油酯水解減少 → 富含三酸甘油酯的脂蛋白累積。 五、易混淆酵素與脂蛋白元 名稱主要功能辨別重點 脂蛋白脂酶（LPL）水解乳糜微粒、VLDL 中的三酸甘油酯與血中三酸甘油酯清除有關 卵磷脂－膽固醇醯基轉移酶（LCAT）將磷脂膽鹼的脂醯基轉移給膽固醇，形成膽固醇酯參與膽固醇酯化 脂蛋白元 A-I（Apo A-I）HDL 的主要蛋白成分，並活化 LCAT不是三酸甘油酯水解酵素 脂蛋白元 B-100（Apo B-100）參與脂蛋白結構，並可作為 LDL 受體的配體不負責催化脂解 甘油激酶利用 ATP 將甘油磷酸化為甘油-3-磷酸作用於甘油，不切斷三酸甘油酯的酯鍵 澱粉酶作用於澱粉等醣類；醛脫氫酶參與醛類氧化，兩者都不是分解乳糜微粒三酸甘油酯的酵素。 常考陷阱 「三酸甘油酯由膽固醇與脂肪酸組成」：錯在骨架。三酸甘油酯的骨架是甘油；膽固醇與脂肪酸形成的是膽固醇酯。 「游離脂肪酸是人體最主要的脂肪儲存形式」：脂肪酸可以作為燃料，但大量儲存時主要以三酸甘油酯形式存在。 「LPL 缺乏主要造成膽固醇酯升高」：先看酵素受質；LPL 水解三酸甘油酯，缺乏時最直接累積的也是三酸甘油酯。 「乳糜微粒的三酸甘油酯由 LCAT 水解」：LPL 負責三酸甘油酯水解；LCAT 負責膽固醇酯化，不能只因名稱都有脂蛋白代謝背景就混選。 「甘油激酶可將三酸甘油酯分解成甘油」：甘油激酶催化磷酸化，不催化三酸甘油酯水解；一般脂解反應應辨認解脂酶。 「CDP-膽鹼或 CDP-二醯甘油是兩類脂質共同必經物」：兩者屬於磷脂合成分支；共同中間物應掌握磷脂酸。 記憶口訣 「一甘三脂三酯鍵，儲能主要三酸酯；乳糜水解找 LPL，缺乏血中三酸升；磷脂酸作共同站，去磷加脂成三酯。」