學習重點 維生素 A 與維生素 E 都是脂溶性維生素。β-胡蘿蔔素是維生素 A 的先驅物,轉換受到調控,不會因攝取過多就全數轉成維生素 A。 維生素 A 的不同型態各有分工:視黃醇參與運輸與代謝,視黃酯是主要儲存型態,11-順式視黃醛參與視覺,視黃酸調控基因轉錄。 維生素 A 缺乏與夜盲症有關;預先形成的維生素 A 過量可能中毒,孕期過量有致畸風險。β-胡蘿蔔素過量則主要造成胡蘿蔔素血症。 維生素 E 可終止細胞膜脂質過氧化的連鎖反應。缺乏時紅血球容易受到氧化傷害,尤其早產兒可能出現溶血性貧血。 維生素 E 與硒共同建立抗氧化防線。硒是含硒穀胱甘肽過氧化酶的重要成分;維生素 E 本身不是該酵素的輔酶。 核心觀念 一、維生素 A 的來源與代謝 維生素 A 屬於脂溶性維生素,視黃醇(retinol)也是脂溶性物質。動物性食物可提供預先形成的維生素 A,例如視黃醇與視黃酯;植物性食物則可提供具有維生素 A 活性的類胡蘿蔔素,其中以β-胡蘿蔔素(β-carotene)最具代表性。 β-胡蘿蔔素可經酵素切割形成視黃醛,再轉為視黃醇或視黃酸,因此是維生素 A 的先驅物。視黃醇與視黃醛之間可相互轉換;視黃醛氧化形成視黃酸則屬不可逆方向,視黃酸不能再轉回視黃醛來支援視覺循環。 維生素 A 主要儲存在肝臟,主要儲存型態是視黃酯;血液運輸時則以視黃醇與視黃醇結合蛋白結合。應分清「視黃醇負責運輸」與「視黃酯負責儲存」,避免將兩者混為一談。 二、β-胡蘿蔔素過量與維生素 A 中毒 β-胡蘿蔔素轉成維生素 A 的過程受到生理調控,不是攝取多少就全數轉換多少。攝取過量時,β-胡蘿蔔素可累積,使血中濃度升高並出現皮膚黃橘色,稱為胡蘿蔔素血症;一般不會因此引起典型的維生素 A 中毒。 相較之下,過量攝取預先形成的維生素 A,可能因體內累積而造成毒性,包括皮膚變化與肝損傷。孕婦攝取過量維生素 A,可能增加胎兒先天性缺陷的風險。判斷過量的後果時,必須先確認來源是β-胡蘿蔔素,還是預先形成的維生素 A。 三、維生素 A 各型態的功能比較 型態 主要角色 辨識重點 視黃醇(retinol) 運輸及代謝,可轉成視黃醛 屬脂溶性;不是直接與視蛋白形成視紫紅質的成分 視黃酯(retinyl ester) 維生素 A 的主要儲存型態 主要儲存在肝臟 11-順式視黃醛(11-cis retinal) 與視蛋白結合形成視紫紅質 視覺功能須同時辨認「11-順式」與「醛」 視黃酸(retinoic acid) 透過核受體調控基因轉錄,參與細胞分化與上皮維持 不能取代視黃醛形成視紫紅質 四、視覺循環與夜盲症 視網膜桿狀細胞中的視紫紅質(rhodopsin)由視蛋白(opsin)與11-順式視黃醛組成,是暗處視覺的重要感光色素。吸收光能後,11-順式視黃醛轉為全反式視黃醛,引起視蛋白構形改變,啟動視覺訊息傳遞。 經過視覺循環,視黃類物質可再形成11-順式視黃醛,與視蛋白重新結合。維生素 A 不足會影響此循環及視紫紅質再生,使暗適應能力下降,出現夜盲症;缺乏嚴重時也可造成眼乾燥及角膜病變。 五、視黃酸與核受體 維生素 A 除了參與視覺,其衍生物視黃酸還能調控基因表現。視黃酸受體(RAR)與類視黃醇 X 受體(RXR)可形成異二聚體,作用於特定的 DNA 調控序列,影響基因轉錄,進而調節細胞分化、上皮組織維持與胚胎發育。 因此,在維生素 A、C、E、K 的比較中,若問到透過受體調控細胞核內特定基因轉錄,應辨認維生素 A,實際執行此功能的重要衍生物是視黃酸。核受體可位於細胞核內,不必將其機制一概理解為受體先在細胞質結合,再進入細胞核。 六、維生素 E 的膜抗氧化作用 維生素 E 是脂溶性抗氧化劑,α-生育酚(α-tocopherol)是最具代表性的型態。它可在細胞膜等脂質環境中提供抗氧化保護,清除脂質過氧自由基,終止脂質過氧化的連鎖反應,減少膜中多元不飽和脂肪酸受到氧化破壞。 紅血球膜受到氧化傷害時,膜的完整性與穩定性會下降,容易發生溶血。因此,維生素 E 缺乏可造成溶血性貧血。早產兒因體內維生素 E 儲存不足等因素,尤其容易發生相關問題。看到「早產兒、紅血球膜、氧化壓力、溶血」的組合,應優先連結維生素 E。 七、維生素 E 與硒的協同作用 硒(selenium)以硒半胱胺酸的形式,參與含硒穀胱甘肽過氧化酶(glutathione peroxidase,GPx)的構成。GPx 利用還原型穀胱甘肽,還原過氧化氫或脂質氫過氧化物,降低氧化傷害。 兩者分工互補:維生素 E 阻斷膜脂質過氧化的連鎖反應,含硒 GPx 清除過氧化物。若題幹將 tocopherol、GPx 與共同作用的礦物元素連在一起,應辨認硒;但精確而言,維生素 E 並不是 GPx 的輔酶,也不是靠形成輔酶才發揮抗氧化作用。 常考陷阱 「視黃醇是水溶性維生素」:錯。維生素 A 與維生素 E 均屬脂溶性。 「β-胡蘿蔔素會全數轉成維生素 A,造成維生素 A 中毒」:錯。轉換受調控;過量主要造成胡蘿蔔素血症。 「形成視紫紅質的是視黃酸或反式視黃醛」:錯。須選11-順式視黃醛;全反式視黃醛是受光後形成的型態。 「視黃酸可取代視黃醛,維持視覺循環」:錯。視黃酸主要調控基因轉錄,不能轉回視黃醛。 「所有抗氧化作用都選維生素 C」:錯。若強調細胞膜脂質過氧化、紅血球保護及缺乏引起溶血,關鍵是維生素 E。 「早產兒貧血一律是葉酸或維生素 B12 缺乏」:錯。葉酸與維生素 B12 缺乏典型上與巨幼紅血球性貧血有關;本單元的氧化性溶血應連結維生素 E。 「與 GPx 相關的元素是鋅、鉬或鉻」:錯。應選硒,並區分硒參與酵素構成、維生素 E 協同抗氧化。 記憶口訣 「醇運輸、酯儲存;順醛感光、酸管基因。」 「胡蘿蔔素多會黃,不會全轉 A 中毒;E 護膜、硒清除,早產缺 E 易溶血。」